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ÍNDICE
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1. El sistema ATP/ADP 1. Fosforilación a nivel de sustrato 2. Fosforilación acoplada al transporte electrónico 8. Coenzimas transportadores de electrones 9. Teoría general de sistemas 10. Los límites del sistema 11. La energía de los sistemas 12. La energía libre de Gibbs 13. Resumen 14. Repaso 15. Prácticas 16. Vídeos 17. Otras presentaciones |
1.ESQUEMAS
2.PRESENTACIONES
3. CONCEPTO DE METABOLISMO.
Se denomina metabolismo al conjunto de reacciones químicas enzimáticamente catalizadas que tienen lugar en la célula. Esta definición, si bien es correcta, resulta un tanto incompleta, ya que no da idea de que el metabolismo no es un mero conjunto de reacciones, sino una actividad química altamente ordenada y llena de sentido cuyo objetivo es la correcta manipulación de la materia y la energía por parte de la célula para así mantener el estado vital.
4. FUENTES DE MATERIA Y ENERGÍA PARA EL METABOLISMO
La maquinaria de transformación energética de las células está formada por biomoléculas orgánicas. Estas biomoléculas poseen características similares en todas las formas de vida. Sin embargo, existen grandes diferencias entre distintos tipos de células en lo que se refiere a la forma en que obtienen de su entorno el carbono que necesitan para construir los esqueletos de sus biomoléculas constituyentes, así como otros elementos, como el nitrógeno y el azufre, que necesitan incorporar a algunas de ellas. Atendiendo a este criterio podemos distinguir dos tipos de células:
4.1. Células autótrofas (también llamadas litótrofas)
Obtienen el carbono en forma de CO2 y otros elementos como el nitrógeno y el azufre en forma de sales minerales (nitratos y sulfatos), es decir, toman la materia de su entorno en forma de materia inorgánica y son capaces de transformarla después en materia orgánica. La palabra "autótrofa" significa etimológicamente "que se alimenta por sí misma" aunque quizás sea más adecuada la denominación "litótrofa" ("que se alimenta de piedra") si nos tomamos la licencia poética de llamar "piedra" a la materia inorgánica que estas células toman de su entorno. Las células autótrofas son relativamente autosuficientes ya que no dependen de otras células para alimentarse.
4.2. Células heterótrofas (también llamadas organótrofas)
No pueden utilizar el CO2 ni las sales minerales, es decir, la materia inorgánica, y por lo tanto deben obtener tanto el carbono como otros elementos en forma de sustancias orgánicas, tales como monosacáridos, aminoácidos, etc., que han sido elaboradas previamente por las células autótrofas, de las cuales dependen para su alimentación. La palabra "heterótrofa" significa etimológicamente "que se alimenta de otros".
Por otro lado, aunque todas las células transforman la energía que extraen de su entorno en energía química de los enlaces de sus biomoléculas constituyentes, existen grandes diferencias entre distintos tipos de células en lo que se refiere a la forma en la que obtienen dicha energía. Atendiendo a este segundo criterio también podemos dividir las células en dos grandes grupos:
4.3. Células fotótrofas ("que se alimentan de la luz")
Obtienen la energía que precisan en forma de energía radiante asociada a las radiaciones electromagnéticas, fundamentalmente la luz visible.
4.4. Células quimiótrofas
Obtienen la energía que precisan a partir de reacciones químicas exergónicas, concretamente reacciones redox, en las que determinadas sustancias ceden sus electrones (se oxidan) a otras que tienen tendencia a aceptarlos (reduciéndose así), lo cual conlleva un desprendimiento de energía. Estas células pueden a su vez subdividirse en aerobias, si utilizan el O2 como aceptor último de electrones en sus reacciones redox, y anaerobias, si utilizan alguna otra sustancia, generalmente de naturaleza orgánica. Muchas células pueden funcionar de modo aeróbico si hay oxígeno disponible y en modo anaeróbico en caso contrario; se dice que son facultativas. También hay células quimiótrofas que en ningún caso pueden utilizar el oxígeno e incluso resultan intoxicadas por él; se dice que son anaerobias estrictas.
Teniendo en cuenta simultáneamente los dos criterios enunciados podemos clasificar las células vivas en cuatro grandes grupos según sean las fuentes de materia y energía que utilizan para su metabolismo:
La mayor parte de las células vivas son o bien fotolitótrofas (células verdes de las plantas superiores, algas, cianofíceas y bacterias fotosintéticas) o bien quimioorganótrofas (células animales, células de los hongos y la mayor parte de los microorganismos). Sin embargo existe un reducido grupo de microorganismos quimiolitótrofos y fotoorganótrofos que no deben ser considerados meras anécdotas de la naturaleza, ya que algunos de ellos desempeñan importantes papeles en la biosfera (por ejemplo la fijación del nitrógeno atmosférico por algunos microorganismos del suelo).
Es importante observar que no todas las células de un organismo pluricelular determinado son necesariamente de la misma clase: por ejemplo en las plantas superiores las células de las partes verdes (hojas y a veces tallos) son fotolitótrofas, mientras que las células de la raíz son quimioorganótrofas y dependen nutritivamente de los productos elaborados por las primeras. Es más, algunas células poseen una gran flexibilidad metabólica: las células de las hojas en las plantas superiores son fotolitótrofas durante el día y quimioorganótrofas durante la noche.
Actividad 1: El metabolismo celular ¿catabolismo o anabolismo?
Actividad 2: Esquema global de metabolismo.
Actividad 3: La doble finalidad del metabolismo.
Introducción al metabolismo
Clasificación de enzimas
Factores influyen a.enzimática
Coenzimas y funciones
Conceptos del metabolismo
Actividad 4
Metabolismo de distintos organismos
Test del metabolismo
Organización celular
Rutas metabólicas
Tipos de metabolismo
Crucigrama: El metabolismo
5. RUTAS METABÓLICAS
Los centenares de reacciones químicas que integran el metabolismo no tienen lugar de manera independiente unas de otras, sino que están articuladas en largas secuencias de reacciones consecutivas ligadas entre sí por intermediarios comunes, de manera que el producto de cada reacción resulta ser el sustrato o reactivo de la siguiente. Estas secuencias de reacciones reciben el nombre de rutas metabólicas.
La existencia de un intermediario común entre dos reacciones consecutivas hace posible la transferencia de energía química entre ellas. Por ejemplo en dos reacciones consecutivas tales como:
Las rutas metabólicas a su vez están organizadas en un complejo entramado en el que unas están conectadas con otras a través de encrucijadas metabólicas, en las cuales hay un metabolito común a dos o más rutas.
6. FASES DEL METABOLISMO: CATABOLISMO Y ANABOLISMO
El metabolismo se divide en dos fases principales: el catabolismo y el anabolismo.
6.1. El catabolismo
Es la fase degradativa del metabolismo, en la cual moléculas orgánicas complejas y relativamente grandes como los polisacáridos o las proteínas se degradan para dar lugar a moléculas de estructura más simple y menor tamaño tales como el ácido láctico, CO2, agua, amoníaco o urea. Este proceso degradativo va acompañado de la liberación de la energía química inherente a la estructura de las moléculas orgánicas que se degradan; es por lo tanto un proceso exergónico. Muchas reacciones del catabolismo suponen una oxidación, es decir, una pérdida de electrones, de los sustratos orgánicos que se degradan. En resumen, el catabolismo es un proceso degradativo, oxidante y exergónico.
Es la fase constructiva del metabolismo, en la cual tiene lugar la síntesis de los componentes moleculares de las células tales como los ácidos nucleicos, las proteínas, los polisacáridos y los lípidos a partir de moléculas precursoras de estructura más sencilla y menor tamaño. Este proceso biosintético requiere energía química para poder ser llevado a cabo, es decir, es un proceso endergónico. La construcción de biomoléculas orgánicas altamente hidrogenadas requiere electrones para reducir a sus precursores relativamente oxidados. En resumen, el anabolismo es un proceso constructivo, reductor y endergónico.
Las rutas metabólicas que forman parte del catabolismo se denominan rutas catabólicas, mientras que las que forman parte del anabolismo se denominan rutas anabólicas. Existen también algunas rutas que, en todo o en parte, son comunes al catabolismo y al anabolismo; reciben el nombre de rutas anfibólicas.
7. CONEXIONES ENERGÉTICAS EN EL METABOLISMO.
Como vimos en el apartado anterior el metabolismo incluye procesos que liberan energía (los procesos exergónicos del catabolismo) y otros que la consumen (los procesos endergónicos del anabolismo). Esta liberación y este consumo de energía no tienen por que ocurrir al mismo tiempo ni en el mismo lugar de la célula. Por lo tanto debe existir algún mecanismo que almacene esta energía y la transporte desde los lugares en que se libera hasta aquellos en que se consume, es decir, algún tipo de conexión energética entre el catabolismo y el anabolismo.
Dos son los sistemas que universalmente utilizan las células para llevar a cabo este almacenamiento y transporte de energía que conecta el catabolismo con el anabolismo: el sistema ADP/ATP y el sistema de los coenzimas transportadores de electrones.
Puesto que las células no pueden utilizar el calor como fuente de energía (son esencialmente isotermas), la energía que se desprende en los procesos exergónicos del catabolismo debe ser recuperada y almacenada en alguna otra forma más útil para producir trabajo, tal como la energía química inherente a ciertos enlaces.
Las células recuperan y almacenan la energía desprendida durante los procesos degradativos del metabolismo en forma de la energía química del enlace fosfato terminal del trifosfato de adenosina (ATP). La particular estructura química de este nucleótido hace que el enlace anhídrido que une sus grupos fosfato segundo y tercero sea un enlace rico en energía, es decir, un enlace que consume una cantidad importante de energía cuando se forma y que libera una cantidad importante de energía cuando se rompe.
Existen dos mecanismos para acoplar el desprendimiento de energía durante el catabolismo con la síntesis de ATP:
7.1.1. Fosforilación a nivel de sustrato
Se realiza en dos etapas. En la primera se forma un compuesto intermediario con algún enlace rico en energía. En la segunda se utiliza la energía desprendida en la hidrólisis de este compuesto para llevar a cabo la fosforilación. En el estudio de las distintas rutas catabólicas tendremos ocasión de ver varios ejemplos de este proceso.
El transporte de electrones a través de unas cadenas de transportadores ubicados en la membrana mitocondrial interna o en la membrana tilacoidal de los cloroplastos libera energía, la cual es utilizada por un enzima, la ATP-sintetasa, para fosforilar el ADP a ATP. Si este proceso tiene lugar en la mitocondria se denomina fosforilación oxidativa y si tiene lugar en el cloroplasto fosforilación fotosintética.
Este acoplamiento se realiza mediante enzimas que hacen posible la reacción global. Generalmente el ATP cede en primer lugar su grupo fosfato terminal al sustrato de la reacción para dar lugar a un intermediario fosforilado que a continuación se hidroliza para rendir fosfato inorgánico y el producto de la reacción.
De lo dicho hasta aquí se deduce que el ATP viene a ser una especie de "moneda energética" de la célula ya que es la molécula que almacena y transporta la energía química desde los procesos que la liberan hasta los que la consumen(Figura 15.2). Aunque existen otros compuestos cuya hidrólisis libera mucha más energía que la del ATP, el "quántum" energético inherente a esta molécula parece ser el más adecuado para dosificar la energía de una manera eficaz, atendiendo así al principio de máxima economía que rige el metabolismo celular.
Por último, aunque el ATP es con mucho la molécula más utilizada por las células como almacén y transporte de energía, otros nucleótidos trifosfato pueden desempeñar funciones similares, como por ejemplo el UTP en la síntesis de polisacáridos o el GTP en la síntesis de proteínas. El ATP puede ceder su grupo fosfato terminal a diferentes nucleótidos difosfato para obtener los correspondientes nucleótidos trifosfato.
7.2. Coenzimas, transportadores de electrones
Los electrones constituyen otro eficaz vehículo para canalizar hacia el anabolismo la energía química desprendida en el catabolismo. Como sabemos, muchas reacciones del catabolismo suponen una oxidación de los sustratos orgánicos que se degradan, es decir, una pérdida de electrones por parte de éstos, mientras que la biosíntesis anabólica de moléculas orgánicas altamente hidrogenadas requiere electrones para reducir a sus precursores relativamente oxidados. Puesto que los procesos que liberan electrones y los que los requieren no tienen por que suceder simultáneamente ni en el mismo lugar de la célula, debe existir algún mecanismo para transportar dichos electrones entre estos dos tipos de proceso. Este mecanismo está integrado por una serie de coenzimas transportadores de electrones. Se trata de coenzimas cuya particular estructura química les permite aceptar o ceder electrones, es decir reducirse u oxidarse, de modo reversible.
Existen varios coenzimas transportadores de electrones. Químicamente todos son nucleótidos que poseen como parte de su estructura alguna de las bases nitrogenadas nicotinamida y flavina, en las cuales reside precisamente su capacidad para aceptar o ceder electrones. Estas bases nitrogenadas, que son diferentes a las que se encuentran habitualmente en los ácidos nucleicos, no pueden ser sintetizadas por la mayoría de los animales superiores, por lo que éstos deben incorporarlas en la dieta en forma de las vitaminas ácido nicotínico y riboflavina respectivamente. En la siguiente tabla se reflejan los coenzimas transportadores más importantes en sus formas oxidada y reducida. Las muestran las estructura química de los coenzimas más importantes
Se puede apreciar que los electrones siempre son aceptados o cedidos por pares, bien en forma de tales electrones o de átomos de hidrógeno, siendo acompañados en este último caso por los correspondientes protones.
No todos los electrones que se desprenden en las oxidaciones del catabolismo son canalizados directamente hacia las biosíntesis reductoras del anabolismo, sino que muchos de ellos son cedidos por los coenzimas transportadores a la cadena de transporte electrónico mitocondrial con el objeto de obtener ATP mediante el proceso de fosforilación oxidativa.
8. TEORÍA GENERAL DE SISTEMAS
Un sistema (del griego sistema = conjunto o reunión) es un conjunto de elementos que se relacionan entre sí para llevar a cabo una o varias funciones.
Del sistema nos interesa el comportamiento global. Así pueden considerarse sistemas un ordenador, un automóvil, un ser vivo, etc.
Los sistemas presentan las siguientes características:
- Están formados por elementos.
- Cada elemento tiene una función específica en el sistema y se relaciona con los demás elementos.
- Los elementos interaccionan para desempeñar una o varias funciones, superiores a la suma de las partes, que reciben el nombre de propiedades emergentes. (Sinergia)
- Los sistemas no están aislados, hasta ellos llegan energía y materia necesarias para su funcionamiento. Además reciben información del exterior del sistema que desencadena su actividad.
- Los sistemas también producen materia y emiten energía e información, como resultado de la función que desempeñan.
Un ejemplo de sistema lo constituye un ordenador, que está formado por una serie de elementos (fuente de alimentación, teclado, pantalla, ratón, etc.), los elementos están conectados entre sí para su funcionamiento, cada elemento tiene su función, la actuación conjunta de todos los elementos confiere al ordenador unas propiedades emergentes (funciones) que son sus distintas aplicaciones (tratamiento de textos, juegos...). El sistema ordenador recibe energía eléctrica para su funcionamiento y la emite en forma de calor y de luz a través de la pantalla. La persona que utilice el ordenador le transmite información para su funcionamiento y, a su vez, recibe la información que el ordenador proporciona.
Esta forma de análisis mediante sistemas permite estudiar fenómenos de distinta complejidad desde el funcionamiento de una célula hasta el planeta Tierra.
Los sistemas más complejos están constituidos a su vez por subsistemas, y estos, a su vez, por componentes más sencillos. El organismo humano es un sistema que está constituido por órganos que trabajan de forma conjunta, cada órgano constituye un subsistema que desempeña unas funciones gracias a la actividad de células especializadas.
8.1. Los límites del sistema
Un sistema es una porción del espacio y su contenido. Todo sistema se encuentra dentro de una superficie cerrada que lo separa del resto del Universo. La superficie es el límite del sistema y puede ser real, como la membrana de una célula, o ficticia, como el límite que se establece en una charca o en un encinar.
Según los intercambios de materia y energía pueden diferenciarse dos tipos de sistemas: abierto y cerrado.
- Sistemas abiertos: Son aquellos que intercambian materia y energía con el exterior. Todos los sistemas biológicos son sistemas abiertos, para mantenerse vivo el sistema debe tomar energía y materia del exterior, también debe liberar energía (calor) que se genera en los procesos químicos como la respiración. Una planta es un sistema abierto que toma materia por medio de sus raíces y energía lumínica del sol para hacer la fotosíntesis, de la planta sale materia en forma de gases durante la respiración y la fotosíntesis y energía calorífica durante la respiración. Una planta está constituida por células cuyas propiedades emergentes consisten en cumplir las funciones vitales de nutrición, relación y reproducción. Otros ejemplos de sistemas abiertos son: un bosque, una pecera, un río, una ciudad, etc. Así en una ciudad entra energía y materia prima y sale energía en forma de calor y materiales en forma de desechos y productos manufacturados.
- Sistemas cerrados: Son los que sólo intercambian energía con el exterior, no intercambian materia, sino que la reciclan. Es el caso de un ordenador que recibe energía eléctrica y emite energía calorífica y lumínica, pero la materia que lo compone es constante. El Sistema Planeta Tierra es considerado como un sistema que recibe continuamente energía procedente del sol, energía electromagnética (luz, etc.) y que emite al espacio energía en forma de calor (energía infrarroja), pero apenas intercambia materia con el exterior, si despreciamos la entrada de materiales procedentes de los meteoritos dada su poca masa relativa. (Si tenemos en cuenta esta masa que nos llega del espacio será un sistema abierto)
- Sistemas aislados: Son aquellos que no intercambian ni materia, ni energía con su entorno. En realidad no existen este tipo de sistemas, por tanto podemos afirmar que son sistemas teóricos que se utilizan con el fin de simplificar cuando se estudian sistemas de grandes dimensiones (macrosistemas) como por ejemplo el Sistema Solar.
Cualquier sistema tiene que cumplir los principios de la termodinámica.
Según la 1ª ley o principio de la conservación de la energía: la energía ni se crea ni se destruye, solo se transforma. En cualquier sistema la energía que entra será igual a la energía almacenada más la energía que sale.
La 2º ley dice que cualquier sistema tiende espontáneamente a un estado de máximo desorden. La entropía es una medida del desorden de un sistema. En los sistemas vivos, la biosfera o el sistema Tierra que poseen un orden elevado la entropía es baja y la energía está más concentrada. Por el contrario, en sistemas desordenados la energía está muy dispersa y la entropía es elevada. Esta energía se disipa en forma de calor y no puede utilizarse para realizar trabajo. Ej: Los seres vivos mantienen su organización y su elevada complejidad degradando azúcares en la respiración, con lo que expulsan al entorno desorden (entropía) y calor (energía). Son sistemas abiertos que rebajan su entropía y mantienen su organización y complejidad aumentando la del entorno.
9. ENERGÍA LIBRE DE GIBBS
En termodinámica, la energía libre de Gibbs (o energía libre) es un potencial termodinámico, es decir, una función de estado extensiva con unidades de energía, que da la condición de equilibrio y de espontaneidad para una reacción química (a presión y temperatura constantes).
La segunda ley de la termodinámica postula que una reacción química espontánea hace que la entropía del universo aumente, ΔS universo > 0, así mismo ΔS universo está en función de ΔS sistema y ΔS alrededores. Por lo general sólo importa lo que ocurre en el sistema en estudio y; por otro lado el cálculo de ΔS alrededores puede ser complicado.
Por esta razón fue necesario otra función termodinámica, la energía libre de Gibbs, que sirva para calcular si una reacción ocurre de forma espontánea tomando en cuenta solo las variables del sistema.
La Energía libre es la parte de la energía total del sistema que está disponible para realizar trabajo útil y está dada por la siguiente relación:
ΔG = ΔH − TΔS
Esta fórmula es válida cuando en un sistema particular discurre hacia el equilibrio a temperatura y presión constante, ΔG es la variación en energía libre, ΔH es la variación de entalpía o contenido calórico, T es la temperatura absoluta y ΔS es la variación de entropía del sistema. La variación de energía libre de una reacción química está relacionada con la constante de equilibrio de tal reacción, por ejemplo, una reacción se puede escribir como:
Y la expresión para la constante de equilibrio:
En donde R es la constante de los gases. Cuando la constante de equilibrio se halla por debajo de la unidad, la reacción es endergónica y ΔG°' es positiva. Cuando la constante de equilibrio es mayor que 1, la reacción es exergónica y ΔG°' es negativa.
Tal como ya se ha dicho, la ΔG°' de una reacción define el trabajo disponible en una reacción cuando sustratos y productos están presentes a concentración 1 M.
10.1. Significado de ΔG
La condición de equilibrio es ΔG=0
La condición de espontaneidad es ΔG ≤0
El proceso no es espontáneo cuando: ΔG ≥0 (Esta última condición nos dice que la reacción no se producirá).
10.2. Unidades
Al ser una magnitud extensiva, es decir, que depende de la cantidad de sistema, normalmente se va a referir en unidades de energía por unidad de cantidad de materia. En el Sistema Internacional de Unidades se utiliza el kJ/mol, aunque también se puede utilizar kcal/mol.
ANIMACIONES
10. RESUMEN
En el interior de la célula existe un complejo sistema de reacciones químicas necesarias para la supervivencia de la célula y del organismo entero.
Las células transforman moléculas continuamente y la energía que se libera en esas transformaciones se acumula en forma de ATP.
Todas las reacciones químicas están catalizadas por enzimas.
Existen coenzimas que se oxidan y se reducen según la conveniencia. Son moléculas transportadoras de electrones: NAD y FAD.
Todas las reacciones químicas de la célula se denominan: metabolismo.
El metabolismo se divide en dos fases: anabolismo y catabolismo.
Existe también un metabolismo autótrofo y otro heterótrofo en función de la fuente de obtención de la materia orgánica.
El ATP es la molécula energética por excelencia en la célula.
El catabolismo es la vía degradativa del metabolismo. Las moléculas orgánicas son transformadas en otras más sencillas, liberando energía en el proceso.
Existen dos tipos de vías catabólicas: fermentación (sin oxígeno) y respiración(con oxígeno).
El anabolismo es la vía constructiva del metabolismo. Puede ser autótrofo o heterótrofo.
La fotosíntesis es la conversión de la energía luminosa en energía química estable.
11. REPASO
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19
12. CUESTIONESCuestiones selectividad metabolismo
13. VÍDEOS
14. OTRAS PRESENTACIONES
ATP
